前田 太郎 (基礎生物学研究所)

ウミウシ類の一部の種は、餌海藻の葉緑体を腸壁の細胞内に取り込み光合成を行う。本現象は盗葉緑体現象(Kleptoplasty)と呼ばれ、動物細胞中で光合成に必要なタンパク質をどうやって確保しているかが議論されている。一方で、本現象の適応的な意義については未だ不明確なことが多い。古典的には、光合成から栄養を得る事で、１）ウミウシが餌探索にかけるコストを減らすことができる ２)餌海藻が少ない季節を乗り越えることができるなどが考えられてきた。しかし、野外のウミウシが光合成にどれほど依存しているかは不明確であった。そこで私達は、特に長期間（10ヶ月ほど）光合成活性を維持するチドリミドリガイ（Plakobranchus ocellatus)を用いて、野外のウミウシの摂食頻度と光合成への依存度を明らかにしようとした。具体的には、窒素安定同位体比を用いて野生個体の栄養段階を評価し、さらに絶食状態で飼育した場合の生存日数を、明暗条件下と暗黒条件下で比較した。結果、栄養段階を反映するアミノ酸中の窒素安定同位体比は、1次生産者より植食者に近い値をとり、野生個体は光合成よりも摂食からの栄養に強く依存していることが示唆された。さらに体内の葉緑体の季節変化もこの結果を支持した。一方、絶食下での生存日数は、明暗条件で飼育した方が暗黒条件よりも有意に長くなり、光合成によって生存日数が延長されることが示唆された。以上から、ウミウシは餌がある場合は摂食を頻繁に行い、餌が少ない状態では光合成に依存する生活を行っていると考えられる。盗葉緑体現象は餌海藻が少ない季節を乗り越えるのに有利な形質と考えられる。

貝類を通して生命現象に迫る 4：生活史

和田 慎一郎 (森林総合研究所)

カタツムリ（陸産貝類）といえばのろまなイメージが一般的だろう。事実そうであるし、その移動性の低さこそがカタツムリの多様化の一因といえる。一方、カタツムリは島嶼をはじめ世界中に広く生息している程度にはフットワークの軽い生き物でもある。もちろんこれは自力移動ではなく、海流や鳥付着散布などといった受動的分散によるものと考えられる。カタツムリは殻に引き篭ることで悪環境に対して比較的長期間耐えることができるため、他の生き物が耐えられないような過酷な長距離分散もやり遂げられるのだろう。また、長距離分散の成功率はサイズに依存する側面があり、実際に海洋島をはじめとした島嶼では小型のカタツムリが多い傾向があることも知られている。海洋島である小笠原諸島もその例にもれず、生息する多くのカタツムリは1cmにも満たない小型なものばかりである。中でも殻が2～3mmの微小なグループでは受動的分散がよりおきやすいためか、同じ種が列島を越えて分布することも珍しくない。しかし一方で、サイズや形態が似通っているにもかかわらず、種や分類群によって分布や多様化のパターンが異なるケースもあることが明らかになってきた。本講演では、小笠原諸島の微小陸貝に焦点をあて、微小種間で上記のような違いが生じる要因について考察したい。

貝類を通して生命現象に迫る 4：生活史

福森 啓晶（東京大学大気海洋研究所）

貝類において，海から河川淡水域への進出は様々な分類群で幾度も起こってきた（Vermeij & Dudley 2000）．進化的スケールにおいて，淡水域から海への再進出は起こりにくく，河川に適応した種の多くは淡水域内でその生活史を終える．陸貝類と同様，分散能力に乏しい完全淡水性の貝類では，地理的種分化が生じやすく，その傾向は周囲を海に囲まれた島嶼でより顕著となるだろう．一方，熱帯・亜熱帯島嶼河川では，１）淡水域で生まれた幼生が海へ下り，２）数ヶ月かけ成長したのち，３）河口付近で着底して川を遡る「両側回遊」をおこなう腹足類が卓越し，高い種多様性を示す（McDowall 2010; Kano et al. 2011）．これら両側回遊性貝類は，成体が淡水に生息するにも関わらず幼生時には海流分散し，また小卵多産のいわゆるr戦略をとるため，容易に新環境へ移入し，地理的分布を拡大すると考えられる．しかし，両側回遊性貝類の進化や分類に関する基礎的知見の集積は遅れており，同生活環が熱帯島嶼河川生態系多様性の創出・維持機構に果たす役割は未解明な部分が多い．本講演では，河川性アマオブネ類における両側回遊の進化史および種多様性の起源について，分子系統・分類・生物地理学的解析の結果から検討し，同生態系においてなぜ両側回遊という生活環が卓越するのかについて議論したい．

貝類を通して生命現象に迫る 4：生活史

椿 玲未 (海洋研究開発機構)

ホウオウガイはカイメンに埋在して生活するという特殊な生態を持つ二枚貝である。ホウオウガイの寄主特異性は極めて高くSpongia sp.一種のみをホストとして利用し、採集した全てのSpongia sp.にはホウオウガイが共生していたことから、両者は絶対相利共生関係にある可能性が示唆された。ホウオウガイはカイメンと共生することで捕食を回避できるというメリットがある一方、カイメンがホウオウガイとの共生から得るメリットは不明である。そこで、私はホウオウガイが濾過済みの海水をカイメンの体内に排出していることに着目し、カイメンはその強い水流を利用して体内の水循環を効率的に行っているのではないかと考え、両者の起こす水流について調査を行った。その結果、カイメンの水溝系はホウオウガイの排出する水を受け入れる特殊な構造になっており、ホウオウガイから取り込まれた水はカイメンの体内をめぐった後カイメンの特定の出水孔から排出された。次に、カイメンがどの程度ホウオウガイからの水流に依存しているのかを明らかにするために、カイメン全体をめぐる水量とホウオウガイが排水する水量を調べて比較した結果、カイメン体内に取り込まれる水の内半分以上はホウオウガイの排水由来であった。そして、ホウオウガイが排水した後の水にカイメンの餌となる植物プランクトンがどの程度残されているのかを調べた結果、半数以上の植物プランクトンは濾過されず排出されているということが明らかになった。これらの結果から、カイメンとホウオウガイの関係はホウオウガイが一方的に利益を得るだけでなく、カイメンがホウオウガイの水流を利用して自ら水流を生み出すコストを節約し、またホウオウガイから十分に餌を含んだ海水の供給を受けるという、水流を介した相利共生関係にあることが明らかになった。

貝類を通して生命現象に迫る 4：生活史

池田　譲（琉球大学・理）

頭足類はイカ、タコ、オウムガイ、そして化石種のアンモナイトから成る軟体動物の一群である。このうち、鞘形類と区分けされるイカとタコは、水産物や文化的キャラクターとして日本人には馴染み深い。一方、一見意外にもみえるが、イカとタコは知性を発達させた不思議なグループでもある。高精度のレンズ眼をもち、無脊椎動物界では最大で、脊椎動物にもひけをとらない巨大脳を備え、高度な学習や記憶などの知性行動をみせる。しかし、その寿命は短く、知性の使い道には不可解な謎が残る。この疑問に、社会という観点から光を当てると、また違ったイカ像、タコ像が現れる。本講演では、群れをなすアオリイカを題材に演者らの研究グループが進めた一連の社会認知に関する行動研究から、別名「海の霊長類」、頭足類が織り成す知と社会の世界について紹介したい。

貝類を通して生命現象に迫る 3：貝類の行動

森井悠太（東北大学・生命科学）

　陸産貝類は総じて，極めて移動能力の低い生物である．そのため，物理的な距離や障壁，環境の違いなどによって個体群が分断されやすく，遺伝的な変異や表現型の分化が生じやすい．このような特徴から，陸産貝類は，種分化や表現型の分化のメカニズムを解明するにあたって，非常に優れた対象であると考えられる．
　表現型の分化・多様化のメカニズムの解明は，進化生態学において最も重要な命題の一つである．その過程には、「資源をめぐる競争」が重要な役割を果たすと一般に考えられているが，その他の生物間相互作用が表現型の分化にどのような影響を与えるのかは，ほとんどわかっていない．数ある生物間相互作用のそれぞれの効果を，個別に評価できない事が一因と考えられる．
　北海道に生息する2種の近縁な陸産貝類において，外部刺激に対する著しい行動の種間差が，発表者によって発見された．それらの行動は，「資源をめぐる競争」以外の生物間相互作用の一つである「捕食―被食者間相互作用」が2種に大きな影響を与えていることを示唆するものであった．本発表では，新たに発見された行動形質が示唆する「捕食―被食者間相互作用」の被食者の表現型分化への影響について論じたい．また，このような生物間相互作用を扱う研究における，行動観察の重要性についても議論したい．

貝類を通して生命現象に迫る 3：貝類の行動

岩本真裕子　（明治大学・総合数理）

腹足類が這って移動する際、腹足の筋肉が収縮弛緩を繰り返しており、その筋収縮の波が伝播していく様子は肉眼でも観察することができる。ナメクジやカタツムリは体の進行方向と同じ向きに筋収縮の波(Direct wave)を進行して前進するが、アメフラシは体の進行方向とは逆向きに筋収縮の波(Retrograde wave)を伝播させている。さらに、アワビやカサガイ、サザエなどは、左右非対称な筋収縮波を使って這行しており、まるで四足歩行や二足歩行をしているかのようにも見える。このように腹足類の這行運動において見られる多様な筋収縮のパターンとその運動機構は、這行運動だけではなく、歩行など様々な運動形態を理解する基礎となると考えている。筋収縮パターンの報告は古くからなされているが、実際に前進するためには接地面との摩擦の制御が必要である。摩擦の制御方法に関しては、筋収縮波の一部を接地面から持ち上げていると考えられており、収縮部分を持ち上げればDirect waveによる這行が、伸張部分を持ち上げればRetrograde waveによる這行が実現可能であることが理論的にも明らかである。しかしながら、実際は、種によっては這行運動時の腹足に凹凸が観察されなかったり、腹足を上げるためにはコストがかかりすぎるなど、解決されていない部分も多い。さらに、腹足のどの部分をどのタイミングで上げるのか、高度な制御を要するメカニズムである。
本講演では、ナメクジによる実験やロボティクスにおいて示唆されている粘液による摩擦制御について、筋収縮と粘液のレオロジーを簡単な数理モデルで記述し、粘液の動的粘弾性が自動的な摩擦制御を実現することを示す。

Mayuko Iwamoto, Daishin Ueyama, Ryo Kobayashi, “The advantage of mucus for adhesive locomotion in gastropods”, J. Theor. Biol. 353 (2014) 133-141.

貝類を通して生命現象に迫る 3：貝類の行動

宇高寛子（京大・院理）

生物は季節変化に対応する生理機構をもたなければ、子孫を残すことができない。そのため、日長や温度を手がかりとし生活史を環境変化に適合させていることが、多くの生物で知られている。チャコウラナメクジLehmannia valentianaはヨーロッパを原産とする中型のナメクジで、日本には戦後移入し、現在では北海道から沖縄まで広く分布している。しかし、チャコウラナメクジが日本のさまざまな気候にどのように適応しているのかは明らかになっていなかった。本講演では、野外採集や実験室での飼育により明らかになった、移入種チャコウラナメクジの生活史や繁殖時期を決める環境要因、温度耐性について紹介したい。

貝類を通して生命現象に迫る 3：貝類の行動